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La forme des arbres

M. P. RAIMBAULT

Introduction.
Les animaux ont des formes déterminées. Par contre les végétaux ont une forme indéterminée. On peut cependant, en étudiant leur morphogie, comprendre le mécanisme de leur croissance, et faire des classifications des différentes formes.

Quelques aspects spécifiques de la biologie des arbres dans les mécanismes de croissance et de ramification.

Définitions:

Apex : sommet de la pousse de croissance, à l'origine des organes, constitué du méristème entouré d'ébauches foliaires.Il est le lieu de la croissance, de la ramification et de la différenciation entre feuilles, tiges et fleurs.
Auxine : régulateur de croissance synthétisé essentiellement dans les pousses de croissance et les embryons. Les auxines ont un rôle dans la croissance, l'organogenèse, la différenciation cellulaire, la rhizogenèse ; elles favorisent le bouturage.
Cytokinine : substances de croissance végétales élaborées essentiellement par les racines en croissance et les embryons. Elles peuvent induire des divisions cellulaires, la néoformation de bourgeons ainsi que des différenciations.
Méristème
: ensemble coordonné de cellules indifférenciées qui se divisent activement, situées à l'extrémité des bourgeons ou des racines, à l'origine des organes.

 

Schéma résumant les différentes possibilités de corrélations morphogènes
à l'intérieur du rameau de croissance. (Original).
Les + indiquent une action promotrice,
les - une action inhibitrice ou "plagiotropisante".
 

A noter:
L'apex est le lieu de la croissance et de la ramification. Il comporte des tissus de croissance dont les cellules se différencient en feuille, tige, racine, ou fleur, après division.
L'auxine est une hormone synthétisée par l'apex. Elle stimule la croissance, y compris celle des racines, et favorise le bouturage.
La balance hormonale tige (auxines) / racine (cytokinines).

La complémentarité nutritionnelle tige (C) / racine (N).
Corrélations entre organes : promotion / inhibition.
Répétitivité des organes et importance des rythmes.
Conclusion: immobilité, bipolarité de la nutrition, de la sécrétion et de l'excrétion, croissance indéfinie et forme indéterminée sont caractéristiques des plantes.

 

Une expérience permettant l'établissement des relations entre organes et fonctions:
( Un des objectifs de ces manipulations est de miniaturiser les interventions pour la culture des plantes en ville.)

suppression de l’apex suppression de l’auxine ramification.
La pulvérisation de cytokinine autorise les branches latérales.

Observer un rameau qui pousse, le nombre de feuilles apparues par semaine, le nombre de centimètres par semaine.

On constate une évolution assez linéaire au niveau des résultats ; pour certaines espèces, on arrive à mettre en évidence un cycle de 4 semaines.



I - Les 24 modèles architecturaux des arbres.

Les critères de définition : tronc unique ou multiple, tronc et branches différenciées, axes monopodiques ou sympodiques, position terminale ou latérale de la floraison, croissance continue ou rythmique, mode de croissance des branches: orthotrope ( vertical) ou plagiotrope (horizontal).

La classification de Hallé des différentes structures d’arbres.
voir cette classification (PDF)

Notion d'unité architecturale : le gradient morphologique des différents ordres de ramification.
Notion de réitération, ou l'arbre composé de petits arbres.

Voir les modes de ramification.

Le modèle d'Attims

 

II - Les stades de développement d'un arbre.

Les critères de définition: dominance apicale, ramification hypotone et épitone, réitération, croissance et ramification annuelle.

Les stades de développement :

voir les étapes de développement racinaires.

La structure de l'arbre est d'abord hiérarchisée, soumise à la dominance apicale du tronc.
Les branches se ramifient principalement sur la face inférieure (hypotomie). Puis la structure se fragmente en parties indépendantes appelées réitérations ( structure polyarchique). Les branches se renouvellent alors sur leur face supérieure (épitonie).

Un être vivant évolue selon 3 paramètres partiellement indépendants: l'âge chronologique (l'âge du calendrier), l'âge ontogénique programmée, empruntant 3 phases principales (juvénilité, âge adulte, sénescence) et enfin, l'âge physiologique, dépendant partiellement de l'environnement, et que l'on peut caractériser par la jeunesse et le vieillissement.
Le dépérissement est lié à un facteur externe (pathologie, sécheresse...)

III - La géométrie de l'arbre.

Les animaux ont une forme fermée et les arbres ont une forme ouverte. C'est une différence fondamentale pour l'étude géométriques de formes.

Méthode morphométrique

La morphométrie et la quantification des propriétés géométriques des objets. Elle a été surtout utilisée pour quantifier les propriétés géométriques des formes de relief ou des réseaux hydrographiques.

La classification des arborescences dans l'ordre morphométrique est inverse de celle de l'ordre morphogénétique. La confluence de deux segments d'importance identique d'ordre n détermine la naissance d'un segment d'ordre n+l.

Nous avons utilisé les lois de HORTON sur les réseaux hydrographiques adaptées par divers hauteurs aux arbres.

1.Le rapport de ramification : Rr = Nx / Nx+1

N= étant le nombre de rameaux d'importance identique d'ordre x branchés sur un segment d'ordre x+l.

2.- Le rapport de longueur: Rl = Lx+1 / Lx
L= étant la longueur moyenne des rameaux d'ordre x.

Pour obéir aux lois de HORTON, ces deux rapports doivent êtres constants quel que soit x. Pour que la géométrie de l'objet puisse être considérée comme fractale, le rapport D = log Rr / log Rl doit être constant et compris entre 0 et 1 pour une structure linéaire, compris entre 1 et 2 pour une structure plane, compris entre 2 et 3 pour une structure dans un espace à 3 dimensions.

On définit également un générateur, figure géométrique à l'origine de la forme étudiée.

 

L'arbre et l'hydraulique
L'arbre se ramifie indéfiniment et tend de façon asymptotique vers un volume déterminé qui est son enveloppe.
Notions d'ordre morphogénétique, qui commence par le collet de la plante, et d'ordre morphométrique, qui commence par l'extrémité d'une branche.

Notion de chemin hydraulique, chemin le plus court entre le collet et un apex.
Notion de dimension fractale, qui correspond à la dimension de l'espace considéré. Exemple, un point a une dimension de 0, une ligne de 1, un plan de 2, un volume de 3.
L'intérêt des fractales est de calculer des dimensions non entières de l'espace.
Une structure fractale présente une homothétie interne, c'est-à-dire qu'une partie quelconque de la structure a la même forme que la structure entière, mais en taille réduite.
Le hasard de la sélection des axes est organisé de manière à ce que la géométrie de l'arbre constitue une structure fractale, dont la dimension, comprise entre 2 et 3, correspond à la densité de remplissage du volume par la ramification.

L'arbre et la lumière
L'arbre entier tend à se ramifier de façon symétrique, mais au niveau des branches, la ramification est dissymétrique. Chez un arbre jeune, les branches se dirigent non vers la lumière directe, mais vers la lumière bleue diffuse, donc plus la branche est basse, plus elle se dirige vers le bas (!). D'où la tendance vers la silhouette cordiforme des arbres jeunes.

Conclusion.
Utilité de ces notions pour raisonner le diagnostic de l'état d'un arbre et pour rationaliser les opérations de taille et d'élagage.

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